着丝粒区基因的定位_着丝粒区域

文章导读:

• 1、分子伴侣，整合素，着丝粒，细胞周期，连接小体分别指什么？
• 2、如何利用染色体缺失进行基因定位
• 3、如何把一个基因在染色体上定位
• 4、关于基因定位的问题
• 5、农科院作物所张学勇团队在小麦族着丝粒DNA序列研究中取得新进展

分子伴侣，整合素，着丝粒，细胞周期，连接小体分别指什么？

分子伴侣 1987 年 Lasky首先提出了分子伴侣（molecular chaperones）的概念。他将细胞核内能与组蛋白结合并能介导核小体有序组装的核质素（ nucleoplasmin ）称为分子伴侣。根据 Ellis 的定义，这一概念延伸为“一类在序列上没有相关性但有共同功能的蛋白质，它们在细胞内帮助其他含多肽的结构完成正确的组装，而且在组装完毕后与之分离，不构成这些蛋白质结构执行功能时的组份”。热休克蛋白就是一大类分子伴侣。1987年，Ikemura发现枯草杆菌素（subtilisin）的折叠需要前肽（propeptide）的帮助。这类前肽常位于信号肽与成熟多肽之间，在蛋白质合成过程中与其介导的蛋白质多肽链是一前一后合成出来的，并以共价键相连接，是成熟多肽正确折叠所必需的，成熟多肽完成折叠后即通过水解作用与前肽脱离。Shinde和Inouye将这类前肽称为分子内伴侣（intramolecular chaperones）。分子伴侣主要分为： 伴侣素家族（chaperonin, Cpn） Cpn 家族是具有独特的双层 7-9 元环状结构的寡聚蛋白，它们以依赖 ATP 的方式促进体内正常和应急条件下的蛋白质折叠。 Cpns 又分为两组： GroEL(Hsp60) 家族和 TriC 家族。 GroEL 型的 Cpns 存在于真细菌、线粒体和叶绿体中，由双层 7 个亚基组成的圆环组成，每个亚基分子量约为 60Ku 。它们在体内与一种辅助因子，如 E. coli 中的 GroES ，协同作用以帮助蛋白折叠。除了叶绿体中的类似物外，这些蛋白是应急反应诱导的。人们对 GroEL 和 GroES 的结构、功能及其作用机制做了十分详尽的研究。 TRiC 型（ TCP-1 环状复合物）存在于古细菌和真核细胞质中，由双层 8 或 9 元环组成，亚基分子量约为 55K ，与小鼠中 TCP-1 尾复合蛋白（ TCP-1 tail complex protein ）有同源性。这种 Cpn 没有类似 GroES 的辅助因子，而且只有古细菌中的成员有应急诱导性； 应激蛋白70 家族(Stress-70 family) 又称为热休克蛋白 70 家族（ Hsp70 family ），是一类分子量约 70Ku 的高度保守的 ATP 酶，广泛地存在于原核和真核细胞中，包括大肠杆菌胞浆中的 DnaK/ DnaJ ，高等生物内质网中的 Bip 、 Hsc1 、 Hsc 2 、 Hsc 4 或 hsc70 ，胞浆中的 Hsp70 、 Hsp68 和 Ssal4p ，线粒体中的 Ssclp 、 Hsp70 等。在细胞应急和非应急条件下的蛋白质代谢，如蛋白质的从头折叠（ de novo protein folding) 、跨膜运输、错误折叠多肽的降解及其调控过程中有重要的作用。在体内， Hsp70 家族成员的主要功能是以 ATP 依赖的方式结合未折叠多肽链的疏水区以稳定蛋白质的未折叠状态，再通过有控制的释放帮助其折叠； 应激蛋白90 家族(Stress-90 family) 即热休克蛋白 90 家族，分子量在 90Ku 左右，包括大肠杆菌胞浆中的 HtpG ，酵母胞浆中的 Hsp83 与 Hsc83 ，果蝇胞浆中的 Hsp83 ，以及哺乳类胞浆中的 Hsp90 与内质网中的 Grp94 （ Erp90 或内质网素 endoplasmin ）等。 Hsp 90 可以与胞浆中的类固醇激素受体结合，封闭受体的 DNA 结合域，阻碍其对基因转录调控区的激活作用，使之保持在天然的非活性状态，但 hsp90 的结合也使受体保持着对激素配体的高亲和力。 hsp90 还与 Ras 信号途径中许多信号分子的折叠与组装密切相关，主要是 hsp90 的结合与解离，介导了这些分子在非活性形式与活性形式间的转化。如转化型酪氨酸激酶 pp60v-src 或在一定条件下，从 hsp90 等与之形成的复合物中释放，才能转位至胞膜，行使激酶的活性功能。 Casein(CKII) 和 el/f-2a 是两种丝氨酸 / 苏氨酸蛋白激酶，其中 Casein(CKII) 与细胞生长和细胞周期有关， el/f-2a 激酶则调节蛋白质合成，两者均可与 hsp90 及其他分子伴侣形成复合物。除 hsp90 以外，其他分子伴侣如 hsp70, PPIs 等都影响了受体分子的激活过程； 此外，其他的分子伴侣还有核质素、T 受体结合蛋白 (TRAP) 、大肠杆菌的 SecB 和触发因子（ trigger factor ）及 PapD 、噬菌体编码的支架蛋白（ scaffolding proteins ）等。 分子伴侣不仅与胞内蛋白的折叠与组装密切相关，影响到蛋白质的转运、定位或分泌；而且与信号转导中的信号分子的活性状态与活性行为相关连，具有重要的生理意义。 整合素 整合素（integrin）大多为亲异性细胞粘附分子，其作用依赖于Ca2＋。介导细胞与细胞间的相互作用及细胞与细胞外基质间的相互作用（图11-20）。几乎所有动植物细胞均表达整合素。 整合素是由α （120~185kD）和β（90~110kD）两个亚单位形成的异二聚体。迄今已发现16种α亚单位和9种β亚单位。它们按不同的组合构成20余种整合素。 α亚单位的N端有结合二价阳离子的结构域，胞质区近膜处都有一个非常保守的KXGFFKR序列，与整合素活性的调节有关。 含β1亚单位的整合素主要介导细胞与细胞外基质成分之间的粘附。含β2亚单位的整合素主要存在于各种白细胞表面，介导细胞间的相互作用。β3亚单位的整合素主要存在于血小板表面，介导血小板的聚集，并参与血栓形成。除β4可与肌动蛋白及其相关蛋白质结合，α6β4整合素以层粘连蛋白为配体，参与形成半桥粒。 着丝粒 着丝粒(centromere)是真核生物细胞在进行有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)时，染色体分离的一种“装置”。着丝粒是染色体分离的一种装置，也是姐妹染色单体在分开前相互联结的位置，在染色体的形态上表现为一个缢痕(constriction)。着丝粒位于异染色质区内，这里富集了卫星DNA，也就是短的DNA串联重复序列。此外，在缢痕区内有一个直径或长度为400 nm左右的很致密的颗粒状结构，这称为动粒(kinetochore)的结构直接与牵动染色体向两极移动的纤丝蛋白相连结。 染色体着丝粒(centromere)的主要作用是使复制的染色体在有丝分裂和减数分裂中可均等地分配到子细胞中。在很多高等真核生物中，着丝粒看起来像是在染色体一个点上的浓缩区域，这个区域包含着丝点 (希腊语 kínesis 运动; chóros 部位),又称主缢痕。此是细胞分裂时纺锤丝附着之处。在大部分真核生物中每个纺锤丝附着在不同的着丝粒上。如啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)附着在每个着丝粒上仅一条纺锤丝。广义上说着丝粒也常指着丝点﹐然而狭义上的着丝点是将染色体和纺锤丝微管相结合的蛋白质复合体。 若着丝粒丢失了，那么染色体就失去了附着到纺锤丝上的能力，细胞分裂时染色体就会随机地进入子细胞。然而有着丝粒的染色体也会出现这种异常分配，那就是复制后的两个染色体拷贝并不总是正确地分离进入子细胞。在此过程中发生错误的概率通常是很低的。若发生错误会引起染色体数目的改变。如在酵母中分配发生错误的概率低于十万分之一。 目前正在研究着丝粒结合蛋白以及其它的一些因素。一个主要的问题是解决纺锤丝附着到着丝粒的具体机制。 着丝点是高中生物学教科书常用的染色体基本结构名称。本套教科书在第1册有丝分裂和减数分裂有关细胞分裂中均用“着丝点”，而在第2册染色体组型分析中对染色体分类却用“着丝粒”。许多学生疑问“着丝点和着丝粒有什么区别？是不是同一结构？” 经查，着丝点为Kinetochore，着丝粒为Centromere，在许多文献资料中使用不一。例如，在《细胞生物学》（1987年，高等教育出版社）中二者均有使用，刘祖洞和江绍慧的《遗传学》（1987年，高等教育出版社）中只用“着丝粒”，中央农业广播电视学校教材《植物及植物生理》（修订执笔人孟繁静等，1989年，农业出版社）中只用“着丝点”。近来在电镜下观察发现的资料表明，着丝粒（染色体的主缢痕primary constriction）为染色质的结构，将染色体分成二臂，在细胞分裂前期和中期，把两个姐妹染色单体连在一起，到后期两个染色单体的着丝粒分开。着丝粒两侧各有一个由蛋白质构成的3层盘状特化结构，为非染色体性质物质的附加物，称为着丝点，在染色质（染色体）被碱性染料染色时，着丝点部分染色很浅或根本不染色，由于着丝点部位几乎把着丝粒覆盖，所以，染色后观察染色体的外形，在着丝点部位几乎看不到着色。着丝点与染色体的移动有关，在细胞分裂（包括有丝分裂和减数分裂）的前、中、后期，纺锤体的纺锤丝（或星射线）微管就附着在着丝点上，并牵引染色体移动，意即纺锤体的纺锤丝（或星射丝）直接附着在着丝点上而不是附着在染色体着丝粒上，没有着丝点，染色体不能由纺锤丝牵引移动。因此，着丝点和着丝粒并非同一结构，它们的功能也不同，但它们的位置关系是固定的，有时用着丝点或着丝粒泛指它们所在的染色体主缢痕位置是可以理解的。

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如何利用染色体缺失进行基因定位

利用染色体缺失进行基因定位常用方法：

1.系谱分析法

在早期的人类遗传学研究中，基因所属染色体的测定一般都通过系谱分析进行。由于女子有两个X染色体，男子有一个X染色体和一个Y染色体，Y染色体上不存在和X染色体相应的等位基因（也就是说对于 X连锁基因来讲，男子是半合体）。因此男性患者的X连锁致病基因必然来自母亲，以后又必定传给女儿。这种遗传方式称为交叉遗传。

2.非整倍体测交法

非整倍体测交法可以用来测定基因属于哪一个常染色体。用常染色体隐性突变型纯合体（a/a)和野生型二倍体（+/+）杂交，再用子一代杂合体(a/+)和隐性亲本回交,在它们的子代中表型是野生型的和表型是突变型的各占50%（见孟德尔定律）。

3.四分体分析法

由于子囊菌减数分裂所形成的四分体包被在一个子囊里，所以判断两个基因是否连锁，只需计算出各种类型的四分体数（即子囊数）。如果其中一个基因所属的连锁群已经知道，便很容易测定另一基因是否属于同一连锁群。

4.连锁群法

利用近着丝粒距离基因的定位法 　如果某一染色体上有一个离着丝粒距离较近的已知基因，另外有一个基因同样离着丝粒很近，可是不知道它是否属于同一染色体。

5.同线法

如果一个细胞得到或丢失一条染色体则将同时得到或失去这条染色体上的全部基因。如果其中某些基因是已知的，而另一连锁关系未知的基因恰恰和上述基因同时得到或失去，便可以判定后一基因和前一基因属于同一连锁群。这一原理曾广泛应用于人的基因定位。

6.单元化定位法

在构窠曲霉这一类真菌的准性生殖过程中，杂合二倍体细胞在有丝分裂时常随机地丢失它的染色体。染色体在多次有丝分裂过程中逐条丢失而使二倍体细胞终于转变为单倍体细胞的过程称为单元化。如果一对染色体中带有显性的野生型基因的染色体丢失了，那么同源染色体上隐性基因的性状便得以表现。

如何把一个基因在染色体上定位

位置测定

根据重组频率的基因定位 同一染色体上两个基因之间的距离愈远，则发生交换的机会愈多，杂交子代中重组体也就愈多。所以测定杂交子代中重组体的多少，就可以知道有关的基因的距离，这是最基本的基因定位方法。A.H.斯特蒂文特把杂交子代中出现 1%重组体的两个基因之间的距离定为一个图距单位，后来又有人称之为一个分摩，用来纪念首先提出交换概念的T.H.摩尔根。同一原理也适用于单倍体微生物的基因定位。

三点测验法

在包括两基因定位对基因的杂交中，一次杂交可以测定两个基因之间的距离，通过三次杂交便可以测定三个基因的排列顺序和距离。但是在包括三对基因的一次杂交中，便可以测定三个基因的排列顺序和距离，这就是1913年由斯特蒂文特首创的三点测验方法。例如黑腹果蝇的X染色体上有黄体基因(yellow body,y;野生型灰体，y)、白眼基因(white eye,w;野生型红眼，w)和短翅基因(miniature wing,m;野生型长翅，m)。将黄体、白眼、短翅雌蝇和野生型雄蝇 (ywm 即+++)杂交，将得到的雌性杂合体 再和雄性子代ywm杂交，得到子二代个体(表3)。

从表中的数值求得:

基因y和w之间的重组频率=1.3%

基因w和表3m之间的重组频率=32.8%

基因y和m之间的重组频率

因此这三个基因在染色体上的相对位置如图2。三点测验或者包括更多的基因的杂交还可以用来研究交叉干涉、染色单体干涉等现象。

着丝粒距离法

一个基因与它所属染色体的着丝粒之间的距离称为着丝粒距离。在不同的生物中，可用不同的方法测定着丝粒距离。在粗糙脉孢菌中，着丝粒和基因之间的距离可以根据子囊中子囊孢子的排列顺序来测定，这是1932年美国微生物遗传学家CC.林德格伦所首创的方法。在同一染色体上两个基因的着丝粒距离都被测定后，这两个基因之间的距离就可以断定为两者之和或者两者之差。

子囊的排列方式有 6种，AAaa和aaAA这两种称为第一次分裂分离，AaAa、aAaA、AaaA、aAAa这四种称为第二次分裂分离。前者基因A(a)和着丝粒之间没有发生交换，后者A(a)和着丝粒之间发生了交换。

所以某一基因和着丝粒之间基因定位交换频率愈高，第二次分裂分离子囊愈多。由于每次交换导致半数染色单体成为重组类型，所以

在高等植物如小麦和棉花中，可以利用衍生的端着丝粒染色体进行着丝粒距离测定。例如某一雄性亲本除了有一个正常的具中央着丝粒的染色体以外，还有一个由它的同源染色体衍生来的端着丝粒染色体。如果在正常染色体上有一个待测着丝粒距离的隐性基因，在端着丝粒染色体上有野生型的等位基因，带有端着丝粒染色体的花粉缺少一条染色体臂，使它不能顺利受精，因此大部分受精的配子都带有隐性基因，即带有正常的染色体。只有待测基因和端着丝粒染色体基因之间发生了一次交换，才能得到具有显性野生型基因的配子。因此由这样的雄性亲本和纯合隐性的雌性亲本杂交子代中出现的野生型个体数便可推知交换发生的频率，从而求得隐性基因的着丝粒距离。

体细胞交换法

三点测验和着丝粒距离法中所测定的都是发生在减数分裂中的染色体交换。1936年美国遗传学家C.斯特恩在果蝇中发现体细胞在有丝分裂过程中也可以基因定位发生染色体交换(见连锁和交换)。

50年代中G.蓬泰科尔沃等在研究构窠曲霉时发展起来一种利用体细胞交换的系统的基因定位方法。在进行有丝分裂的杂合二倍体细胞中，体细胞交换会导致在子代体细胞中出现隐性基因的纯合体，这一过程称为纯合化。

如果某一个二倍体细胞的某一染色体臂上有若干个基因都呈杂合状态，那么就可根据子代体细胞各个基因纯合化的频率推知它们的相对位置。交换只使比交换位置更远离着丝粒的隐性基因纯合化，所以某个基因纯合化的频率愈高，它离着丝粒的距离就愈远(图3)。 由于体细胞交换频率远远低于减数分裂过程中的交换频率，所以这一方法一般只用于不进行有性生殖的生物如某些真菌等的基因定位。这一方法也曾在衣藻中用来进行叶绿体基因的定位。

根据所测基因在某一已知染色体区段中是否存在的 基因定位 如果染色体的某一区段的位置是已知的，而且测得某一基因的位置在这一区段中，那么这一基因的位置也就被测定了。

缺失定位法

一个细胞中的两个同源染色体中的一个上有一个突变基因，另一染色体上有一小段已知范围的缺失，如果这一突变基因的位置在缺失范围内，便不可能通过重组而得到野生型重组体;如果突变基因不在缺失范围内，那么就可以得到野生型重组体。利用一系列已知缺失位置和范围的缺失突变型，便能测定突变型基因的位置。

标记获救法

这是一种结合物理图谱制作和遗传学分析的基因定位方法，它适用于病毒等基因组较小的生物。以大肠杆菌噬菌体ΦX174为例，把野生型噬菌体的双链复制型DNA分子用限制性内切酶HindⅡ切为13个片段，把每种片段和突变型 amg的DNA单链在使DNA分子变性并复性的条件下混合保温，然后用各个样品分别转化受体细菌。如果在某一样品处理后的受体细菌中出现了大量的野生型噬菌体，于是就说明这一样品中的HindⅡ片段包含着amg的相应的野生型基因，由于13个HindⅡ片段的位置在物理图谱中全部都是已知的，因此便可以推知amg基因在染色体上的相应位置。用这一方法在ΦX174的环状的染色体图上已经测定了至少19个基因的位置。

根据并发事件的基因定位 位置邻近的基因表现某些相关的行为，所以从这些行为可以推测基因的连锁关系。

共转导法

每一种转导噬菌体有一定的大小，只能携带一定长度的供体细菌的 DNA。例如大肠杆菌噬菌体PI的头部中只能包装大约分子量为5.8×10的DNA,大肠杆菌的染色体DNA的分子量是2.5×10,所以PI所能包装的 DNA至多相当于大肠杆菌的遗传学图上相距两分钟这样一段DNA分子。如果两个基因能同时被转导，这两个基因之间的距离必然较近，而且距离愈近则共转导频率愈高，因此可以由共转导的频率来推算基因间的距离。其中 d是以分钟计算的供体大肠杆菌两个基因之间的距离，L是以分钟计算的转导DNA的长度，取为两分钟。大肠杆菌遗传学图的大部分位置上的基因都曾用共转导方法定位，这样得来的遗传学图比用中断杂交方法或重组方法测得的图更为精确(见细菌接合)。

共缺失法

缺失带来和基因突变相同的表型。由一次缺失所造成的突变只涉及相邻接的基因，因此可以从缺失所带来的基因突变的分析来测定一些基因的相对位置，这一方法被广泛应用于酵母菌的线粒体基因的定位(见染色体外遗传)。

根据基因行为的定位 基因的某些行为可以反映它们的位置。在细菌接合过程中"雄性"细菌的染色体基因按先后顺序转移到"雌性"细菌中。一些基因组较小的病毒，整个基因组往往作为一个单位转录。因此接合过程中基因转移的先后、转录过程中转录的先后或DNA复制的先后都可以在某些特殊的生物中用来作为基因定位的手段。

转录定位法

许多 RNA病毒的整个基因组往往作为一个单位转录。随着转录的进行，由基因组上各个基因所编码的蛋白质也依序在寄主细胞中出现。当寄主细胞被紫外线照射使本身的蛋白质合成受到抑制时，病毒蛋白的出现更为明显。紫外线照射也起着抑制病毒基因组的转录的作用。紫外线在 RNA分子的某一部位造成损伤后，损伤的部位和它后面的基因的转录都将受到影响，损伤部位以前的基因的转录则不受影响。因为转录沿负链RNA的3′端向5′端进行，所以愈是接近3′端的基因的转录和由它编码的蛋白质在寄主细胞中的合成受到紫外线损伤的影响愈小，而愈是接近 5′端的基因和相应的蛋白质的合成愈容易为紫外线照射所抑制。因此只要先用相同剂量的紫外线照射待测病毒，然后再测出寄主细胞中该病毒编码的各种蛋白质的产量，便可以推知该病毒各个基因的位置。

关于基因定位的问题

这不是算出来的吧，应该是要用分子探针把该基因标记，再观察，具体方法很复杂了。

农科院作物所张学勇团队在小麦族着丝粒DNA序列研究中取得新进展

        着丝粒是染色体的重要组成部分，介导染色体与微管的连接，并维持染色体的完整性。在种属间远缘杂种中，通常只有来自双亲一方的 着 丝粒特异组蛋白 CENH3 (centromere-specific histone 3) 基因表达并形成功能蛋白，整合到染色体特定的区域，形成有功能的着丝粒。双亲着丝粒序列差异过大，可能引起受体物种CENH3蛋白不能正常整合到外源染色体上形成功能着丝粒区，导致外源染色体的丢失（Sanei et al. 2011）。近日，张学勇团队在小麦族着丝粒DNA序列研究中取得新进展。该团队在以往的研究中发现，着丝粒反转录转座子 CRW 和 Quinta 是小麦着丝粒DNA组成的核心序列，与CENH3蛋白向小麦染色体的整合密切相关（Liu et al . 2008; Li et al . 2013）。

      远缘杂交是作物品种改良的重要育种方法，在过去的100年里，科学家将小麦与许多近缘种属植物进行了杂交，其中十倍体长穗偃麦草（ Thinopyrum ponticum ）是小麦育种中利用最成功的多年生物种，从其杂种后代中选育出多个易位系和新品种，并培育出部分双二倍体（Partial amphiploids, 也称八倍体小偃麦）。 但在很长一段时间，小麦和十倍体长穗偃麦草容易出品种的机制并不清楚，为了揭示十倍体长穗偃麦草容易产生易位系的原因，该团队与中国科学院遗传发育所李振声院士团队合作，以着丝粒为切入点进行了研究，取得以下主要结论。

1.小麦着丝粒关键序列 CRW 和 Quinta 的同源序列广泛存在于十倍体长穗偃麦草着丝粒区，但后者也有一些比较特异的着丝粒序列

     十倍体长穗偃麦草基因组复杂，其着丝粒序列也不清楚。研究人员首先通过Southern杂交发现小麦着丝粒反转录转座子 CRW 和 Quinta 广泛存在于十倍体长穗偃麦草及可能的祖先种中，但在大麦中确极少（图1）。随后，通过筛选着丝粒区特异BAC和ChIP-seq技术分别对二倍体拟鹅观草（十倍体长穗偃麦草供体之一， St ）和十倍体长穗偃麦草进行着丝粒分析。发现除 CRW 和 Quinta 外，还有三类反转录转座子（ Abigail ， Abia 和 CL135 ）和卫星重复序列（ CentSt ）也是偃麦草着丝粒特异序列（图2、图3）。                                    图1. CRW （A）和 Quinta （B）在小麦、偃麦草及其近缘野生种中的分布（上标代表不同小麦族植物的基因组）

图 2 . 十倍体长穗偃麦草(A)、中国春(B)、小麦-十倍体长穗偃麦草部分双二倍体小偃693(C)和小偃784(D) ChIP-seq着丝粒相关序列富集图

2.八倍体小偃麦中着丝粒DNA序列处于快速进化之中

     为了探究从长穗偃麦草到八倍体小偃麦中着丝粒是否发生变化，研究人员通过免疫染色和DNA原位杂交对20世纪70年代培育的小偃693和小偃784进行了着丝粒序列分析，发现在小偃693中， CentSt 、 Abigail 和 Abia 仍保持与CENH3蛋白的结合能力，而在小偃784中 CentSt 和 Abia 基本丧失了这种能力，说明在 新物种中着丝粒DNA发生着快速的变化和调整，着丝粒DNA序列组成并非是永恒不变的（图3）。

图3. CRW ， Quinta ， Abigail ， CentSt ， Abia 和 CL135 在十倍体长穗偃麦草、中国春、小偃693和小偃784细胞核中与CENH3的共定位分析

3 .研究进一步证实E和St是十倍体长穗偃麦草的两个基本基因组

     十倍体长穗偃麦草的基本基因组组成是一个争论了很久的问题。 张学勇等（Zhang et al. 1996）在GISH、八倍体杂种F1染色体配对、同工酶及分子标记的分析的基础上，提出用 StStEeEbEx 作为其基本基因组组成，但陈勤等认为十倍体长穗偃麦草只有 St 基因组片段，而无完整的 St 基因组, 并用 JJJJsJs 表示（ J≈E，S=St ）（Chen et al. 1998）。 通过同一细胞的多重原位杂交分析，张学勇团队发现在十倍体长穗偃麦草中， St 基因组染色体富含 Abigail 和 CentSt ，而 E 基因组染色体富含 CRW 和 Quinta ，进一步说明以 StStEeEbEx作为十倍体长穗偃麦草的基因组更为合理，也说明着丝粒区域是多倍体中亚基因组分化的核心区域 （图4）。  

  图4. Abigail ， Quinta ， CentSt 和 CRW 在十倍体 长穗偃麦草基因组中的分布

    2019年6月30日国际著名植物学刊物《 The Pant Journal 》以题为“ Plasticity in Triticeae centromere DNA sequences: a wheat × tall wheatgrass (decaploid) model ” 在线发表了上述研究成果（）。 这项研究说明供体和受体着丝粒序列的同源性可能更有利于外源基因的成功转移，为今后远缘杂交育种中亲本的选择提供思路。 南京农业大学在读博士研究生赵静和中国农业科学院郝薇薇博士为共同第一作者，张学勇研究员为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金31371622的资助。

主要参考文献：

Chen, Q., Conner, R.L., Laroche, A. and Thomas, J.B. (1998) Genome analysis of Thinopyrum intermedium and Thinopyrum ponticum using genomic in situ hybridization. Genome , 41 , 580-586.

Li, B., Choulet, F., Heng, Y., Hao, W., Paux, E., Liu, Z., Yue, W., Jin, W., Feuillet, C. and Zhang, X. (2013) Wheat centromeric retrotransposons: the new ones take a major role in centromeric structure. Plant J , 73 , 952-965.

Liu, Z., Yue, W., Li, D., Wang, R.R., Kong, X., Lu, K., Wang, G., Dong, Y., Jin, W. and Zhang, X. (2008) Structure and dynamics of retrotransposons at wheat centromeres and pericentromeres. Chromosoma , 117 , 445-456.

Sanei, M., Pickering, R., Kumke, K., Nasuda, S. and Houben, A. (2011) Loss of centromeric histone H3 (CENH3) from centromeres precedes uniparental chromosome elimination in interspecific barley hybrids. Proc Natl Acad Sci USA , 108 , E498-505

Zhang, X., Dong, Y. and Wang, R.R. (1996) Characterization of genomes and chromosomes in partial amphiploids of the hybrid Triticum aestivum x Thinopyrum ponticum by in situ hybridization, isozyme analysis, and RAPD. Genome , 39 , 1062-1071.